Stegocephalians Ακρόαση

0

Αρχικά στο Michel Laurin http://tolweb.org/articles/?article_id=470.

Αυτί του stegocephalians χωρίζεται σε εσωτερικό αυτί (το μόνο μέρος που βρέθηκαν σε πρωτόγονα υδρόβια σπονδυλωτά όπως, θαλάσσια σκουλήκια, χονδριχθύων, και actinopterygians), το μέσο αυτί και το εξωτερικό αυτί. Το εξωτερικό αυτί αποτελείται από δομές (όπως το πτερύγιο στα θηλαστικά) που βοηθούν στο κανάλι τους ήχους στο μέσο αυτί. Μια αληθινή εξωτερικό αυτί δεν υπάρχουν σε όλα stegocephalians (Laurin, 2010),είναι μοναδικό για τα θηλαστικά, μεταξύ σωζόμενα σπονδυλωτά. Το μέσο αυτί αποτελείται από ένα τύμπανο (τύμπανο), οστάρια που μεταδίδει τους ήχους από το τύμπανο στο εσωτερικό αυτί, και σχετικές δομές (νεύρα, αγγεία κ. λπ.). Το τύμπανο δεν είναι πάντα παρούσα, αλλά είναι συνήθως απαιτείται για να λάβετε υψηλής συχνότητας, που μεταδίδονται από τον αέρα ήχους. Ωστόσο, τετραπόδων λείπει ένα τύμπανο (όλες οι σαλαμάνδρες, caecilians, μερικά βατράχια, και φίδια) και ακόμα μπορώ να ακούσω σεισμικές δονήσεις (πίεση κύματα που μεταδίδονται μέσω του εδάφους) και υποβρύχια ήχους. Το εσωτερικό αυτί αποτελείται από ένα perilymphatic και ενδολεμφικού σύστημα. Οι δονήσεις του αναβολέα διαβιβάζονται στην perilymphatic σύστημα μέσω της τρήμα (μια τρύπα στο otic κάψουλα στην οποία το πέλμα του αναβολέα ταιριάζει), και στη συνέχεια διαβιβάζεται στην ενδολεμφικού σύστημα, όπου κροσσωτά κύτταρα εντοπισμό τους.

Το κύριο μέσο αυτί οστάριο είναι ο αναβολέας, και είναι συχνά το μόνο οστάριο που εμπλέκονται στη διαβίβαση ήχους από το τύμπανο στο εσωτερικό αυτί. Ωστόσο, πολλοί έχουν opercular των οστών μεταξύ της βάσης του αναβολέα και την otic κάψα, και ένα χόνδρινο extracolumella είναι παρούσα σε περισσότερες από μία ομάδες (π. χ., Werner, 2003). Στα θηλαστικά, η σφύρα και άκμονας (ομόλογη με το αρθρικό και το quadrate, αντίστοιχα) βρίσκονται μεταξύ του τυμπάνου και του αναβολέα.

Σξλιξη του μέσου ωτός

Παλαιοντολογική άποψη

Το μέσο αυτί είναι μια ενδιαφέρουσα δομή, επειδή η μορφολογία επιτρέπει την ακουστική οξύτητα πολλά τετραπόδων να εκτιμηθεί. Μελετώντας την ανατομία του αυτιού του σώζεται taxa να μην είναι κρίσιμη, διότι η ακουστική οξύτητα της σύγχρονης τετραπόδων μπορεί να μετρηθεί με μεγαλύτερη ακρίβεια από φυσιολογικές μελέτες, αλλά το μέσο αυτί μας δίνει αναγκαία στοιχεία για ακρόαση σε εκλείψει taxa. Σε αντίθεση με το εξωτερικό αυτί, το μέσο αυτί fossilizes εύκολα και είναι εύκολα να μελετηθεί (το εσωτερικό του αυτιού, επίσης, fossilizes, αλλά είναι μια κοιλότητα του κρανίου και είναι συνήθως μελετηθεί σε εκλείψει taxa μέσω ανίχνευσης CT). Παρά το γεγονός αυτό, η εξέλιξη του μέσου ωτός έχει προβληματίσει ζωολόγοι για περισσότερο από έναν αιώνα. Βασικές ερωτήσεις σχετικά με την ομολογία του στο τύμπανο του άνουρα (βατράχια και φρύνους) και το τύμπανο των διαφόρων ομάδων των αμνιωτά δεν μπορεί πάντα να απαντηθεί με βεβαιότητα (Lombard και το Bolt, 1979).

Σε πολλές τετραπόδων, το τύμπανο υποστηρίζεται από ένα μεγάλο emargination στο πίσω μέρος του κρανίου. Μια παρόμοια emargination ονομάζεται otic εγκοπή που βρίσκεται επίσης στο κρανίο του πιο νωρίς stegocephalians, και πιστεύεται ότι υποστηρίζεται ένα τύμπανο παρόμοια με εκείνη του άνουρα. Αυτό πρότεινε ότι το τύμπανο που εμφανίστηκε πολύ νωρίς στην εξέλιξη των σπονδυλωτών (κατά την Δεβόνια) και ότι το τύμπανο παρούσα σε πολλές ομάδες των τετραπόδων ήταν μια πρωτόγονη δομή που κληρονόμησε από ένα πρώιμο πρόγονο. Η θεωρία αυτή απαιτείται πιο νωρίς stegocephalians έχουν ένα λεπτό αναβολέα (το οστό που μεταδίδει ήχους από το τύμπανο στο εσωτερικό αυτί) γιατί μια μαζική αναβολέας δεν είναι αποτελεσματική στην τυμπανική μέσο αυτί. Μέχρι πριν από μερικές δεκαετίες, το πιο γνωστό αναβολέα από Ασβεστιτικούς stegocephalians (temnospondyls και seymouriamorphs) ήταν πράγματι αρκετά λεπτό.

Πιο πρόσφατη ανακάλυψη των μαζικών αναβολέα σε Acanthostega, νωρίς temnospondyls, και ταριχευτής υποδηλώνει ότι αυτά τα δεν έχουν ένα τύμπανο (Clack, 1989). Το otic εγκοπή από αυτά τα taxa μπορούν, αντιθέτως, είχαν την αναπνευστική λειτουργία και στεγάζεται μια ανοικτή οπή αναπνοής (το πρώτο σχισμή σε ψάρια). Ως εκ τούτου, το τύμπανο μάλλον εμφανίστηκε αργότερα από ό, τι πιστεύαμε προηγουμένως. Laurin (1998) πρότεινε ότι η τυμπανική μέσο αυτί μάλλον εμφανίστηκε τρεις έως έξι φορές σε stegocephalians: άνουρα (βατράχια και φρύνους), σε synapsids (θηλαστικά και των εξαφανισμένων συγγενών), σε (σαύρες, κροκόδειλοι, και τα πουλιά), πιθανώς σε ερπετά (Müller & Τσούτζι, 2007), πιθανώς σε seymouriamorphs, και, ενδεχομένως, σε ορισμένες temnospondyls. Ωστόσο, αν lissamphibians είναι απόγονοι των temnospondyls, και αν κάποια temnospondyls είχε ένα τύμπανο, αυτή η δομή μπορεί να έχουν εμφανιστεί μόνο πέντε φορές σε σπονδυλωτά. Υπάρχει μια γενική συναίνεση ότι το τύμπανο του σώζεται τετραπόδων εμφανίστηκε ανεξάρτητα σε όλες τις μεγάλες ομάδες: άνουρα, θηλαστικά και ερπετά (μία ή δύο φορές σε αυτή την ομάδα, ανάλογα με τις συγγένειες των χελωνών). Ωστόσο, η απουσία τύμπανο σε caecilians και οι σαλαμάνδρες μπορούν να πρωτόγονη, αν lissamphibians προέρχονται από lepospondyls, ή που προέρχονται (αντιστροφή), αν lissamphibians είναι απόγονοι των temnospondyls. Οριστικά συμπεράσματα για το θέμα αυτό πρέπει να αναμένουμε μια συναίνεση σχετικά με τη φυλογένεση των stegocephalians και σχετικά με την ενδεχόμενη παρουσία του ένα τύμπανο από temnospondyls, ένα ιδιαίτερα αμφιλεγόμενο θέμα (Laurin, 2010). Πράγματι, μια πρόσφατη περιγραφή από τα Τέλη της Λιθανθρακοφόρου temnospondyl Ιβηρο σπονδύλου (Laurin και Soler-Gijón, 2006) προτείνει ότι η otic εγκοπή της εν λόγω ομάδας ήταν αποφράσσεται από μια οστεώδη έλασμα. Αυτό, μαζί με την ευρωστία του αναβολέα, υποδηλώνει ότι Εγώ. schultzei έλειπε ένα τύμπανο, αλλά αυτό το συμπέρασμα δεν ισχύουν απαραίτητα για όλες temnospondyls, και όχι απαραίτητα σε εκείνους που θεωρούνται ότι είναι στενά συνδεδεμένη με lissamphibians.

Neontological προοπτική.

Lombard και το Bolt (1979) μελέτησαν την ομολογία του τυμπάνου και το μέσο αυτί ζουν αμφίβια και σε αμνιωτά. Θα συμφωνήσω ότι το τύμπανο βατράχια δεν είναι ομόλογο προς το τύμπανο κάθε αναφορές ομάδα. Lombard και το Bolt με βάση τα συμπεράσματα τους για μια λεπτομερή ανατομική μελέτη, εστιάζοντας κυρίως στις σωζόμενα taxa. Η κύρια υποστήριξη για τη θεωρία τους συνίστατο σε διαφορές στις χωρικές σχέσεις μεταξύ των rami της κάτω γνάθου υποκατάστημα του 7ου κρανιακό νεύρο, τον αναβολέα, και το τύμπανο στα άνουρα, ερπετά και θηλαστικά.